杂草稻生物学特性、危害与防治方法

杂草稻( Weedy rice) 通常伴生在栽培稻中, 又名杂草型稻, 由于其红褐色的果皮外壳也被称为红稻( Redrice) 。杂草稻是与栽培稻亲缘关系非常接近的野生种,它是普通野生稻和栽培稻经自然选择, 或人工干预而产生的, 兼有野生稻和栽培稻的特性。由于杂草稻变异型多和抗逆性强, 和栽培稻遗传相近, 同属AA 型,因此防除较为困难, 已在全球50 多个国家给水稻生产造成危害。在欧洲的西班牙、意大利和葡萄牙等国, 拉丁美洲的委内瑞拉、巴西、哥伦比亚和美国的一些州,杂草稻已发展成为一种恶性杂草, 为控制其蔓延和对栽培稻产量及米质的影响, 花费了大量人力和物力。我国东北等稻区, 杂草稻也早有发现, 由于其较好的抗逆性及与栽培稻之间的亲缘关系, 学术界也一直在探讨从抗逆性方面将杂草稻作为优质资源利用。但近年来, 杂草稻危害在辽宁、江苏等一些地方呈逐年加重的趋势, 引起稻农的忧虑, 给水稻生产和稻种经营造成较大的负面影响。因此, 从生物学角度了解杂草稻的生物学特性, 识别杂草稻, 并根据我国的水稻生产情况提出相应的杂草稻防控措施, 以免造成杂草稻在我国的进一步扩大, 有重要的现实意义。
1 杂草稻的生物学特性
1.1 形态与鉴别方法
杂草稻在3 叶期前与栽培稻在形态上比较相近,较难区分, 分蘖发生后两者才表现出较大的形态差异。在我国各地发现的杂草稻生态型差异较大, 许聪等( 1996) 收集的海南杂草稻株高在78~162 cm, 分蘖数3~27 个, 叶片线状披针形, 有的有芒, 有的无芒。孙敬东等( 2005) 在江苏中部地区收集的杂草稻株高在
81.1~107.0 cm 之间。郭勋斌等（ 2005）收集的两个杂草稻株高分别为63.2 cm 和85.8 cm。辽宁省发现的多数杂草稻的株高也较高, 根据笔者对收集的辽宁省丹东杂草稻与常规稻秀水110 的形态学比较, 苗期丹东杂草稻生长较快, 叶片长而披散, 分蘖角度大 。张忠林等( 2002~2004) 对韩国引入的34 份杂草稻材料分析, 发现株高在63.77~156 cm, 其中120 cm 以上的占29.41%, 120 cm 以下占70.5%。综合分析可认为, 杂草稻其株型大多松散, 分蘖能力较强, 叶片多显淡绿色, 叶长披垂, 在早期杂草稻比栽培稻有明显的生长优势。
1.2 开花特性与落粒性
拔节和抽穗开花后, 杂草稻与栽培稻表现出不同的生物学特性, 加之果皮外壳红褐色, 易与栽培稻区分。杂草稻在辽宁7 月中旬就可见开花, 不同株系可持续到9 月下旬。杂草稻的柱头外露率高, 可达30%~40%, 异交结实率高, 因此田间的变异多, 这将给杂草稻的防治增加困难。另外, 杂草稻生育期长短参差不齐。一般抽穗开花较早且持续时间较长, 常有些稻穗的谷粒成熟不一。
杂草稻的另一主要特性是容易落粒, 在丹东杂草稻也常称为落粒粳。研究表明, 杂草稻籽粒在开花后14 d 种子含水量25%时便开始落粒。而Ferrero 等( 1998) 研究表明, 杂草稻在开花后9 d 便开始落粒且种子已具有发芽能力, 其后落粒逐渐增加, 到21 d 落粒达15%~20%, 此时种子在适宜温度下的发芽率已有50%~70%, 杂草稻花后30 d 落粒达65%。杂草稻的这种落粒特性及落粒种子具有的发芽能力表明, 杂草稻落下的种子能给来年的水稻生产带来较大的影响。
1.3 种子休眠与出苗特性
不同地域杂草稻由于生态型差异较大, 其种子休眠性也存在较大差异, 杂草稻种子有的基本不存在休眠, 也有的休眠期长达4~5 年。笔者对辽宁丹东收集的杂草稻( 落粒粳) 进行休眠检测, 结果表明在适温下种子收获10 d 左右就能发芽。而许聪等( 1996) 研究表明, 海南杂草稻种子的休眠性参差不齐, 介于籼稻品种和野生稻之间, 在不良环境淹水条件下休眠期能延长几个月。虽然杂草稻种子的这种休眠机理仍不明确, 但种子落粒后具休眠性是应对不良环境的一种方式。同时, 杂草稻种子对不同的逆境环境的发芽能力要优于一般栽培稻, 与栽培稻相比, 杂草稻种子有一定的抗冻性和低温发芽能力, 郭勋斌等( 2005) 研究将杂草稻种子置在2 cm 土深处越冬出苗率仍可高达2.0%~3.2%。但Gealy 等[20]( 1999) 也认为不是所有的杂草稻种子对逆境均表现出更好的耐性。
2 杂草稻的危害
2.1 对栽培稻产量影响
与国外相比, 我国对杂草稻给水稻产量带来多大影响并未开展深入的研究。相对于栽培稻, 一般杂草稻植株较高, 分蘖力强, 因此主要与栽培稻相互干扰, 通过竞争阳光、养分和水分等, 从而造成栽培稻产量下降。因此大田杂草稻的存在数量与水稻产量密切相关。仅仅每m2 5 株的杂草稻存在就能给栽培稻产量造成22%的损失, Fishcher 等( 1993) 研究后也得出5~20 株/m2 的杂草稻能造成水稻产量损失40%~60%,同时, 杂草稻存在的时间长短也影响栽培稻产量, 出苗后40 d 每m2 24 株杂草稻能导致水稻产量下降10%,而如果整个生育期存在则产量下降75%。Ottis ( 2005) 播种数量不同的杂草稻种子( 0.30~10.76 株/m2) , 结果导致水稻减产达100~755kg/hm2, 并认为矮秆品种受杂草稻的影响较大, 杂交稻与杂草稻的相对竞争力高, 受影响较少。Estorninos 等( 2005) 通过研究杂草稻与栽培稻相互关系表明两者相互干扰, 栽培稻播种密度大, 杂草稻种子量就少; 而杂草稻密度大,则造成水稻减产也严重, 同时发现, 矮秆和高秆杂草稻相比较, 矮秆杂草稻对水稻的生长和产量影响相对较小。Eleftherohorinos 等[27]研究氮肥水平及杂草稻密度对水稻的产量影响后认为, 杂草稻的干扰对穗粒数影响比千粒重要大。而对结实率影响并不显著[28]。另外, 由于杂草稻的较易落粒性, 常常有不少种子脱落于大田土壤中, 给来年水稻生产造成较大影响。
2.2 对稻米品质的影响
杂草稻存在对栽培稻米质的影响尚未进行研究。普遍认为杂草稻早熟, 落粒性强, 对晚熟品种的米质影响不大, 杂草稻对米质的主要影响是通过混收对稻米品质纯度造成影响, 杂草稻红褐色果皮及在稻米加工过程中容易破碎从而降低了稻米的商品等级。沈阳白塔堡镇已经发生了杂草稻污染糯稻的事件。杂草稻的另一个较大危害是对稻田种子的污染, 其极易随种子传播扩散。
2.3 潜在的基因漂移风险
杂草稻另外一个潜在危害是抗性基因从转基因水稻向它漂移。研究表明, 栽培稻与杂草稻之间存在基因交流。Wheeler 等( 2001) 发现有水稻中转抗除草剂草铵磷性基因向杂草稻中漂移现象, 杂草稻秧苗出现抗性。Noldin 等(2002)以转抗除草剂草铵磷水稻为母本, 稻草黄果壳和黑壳杂草稻为父本的异交率分别为0.22%和0.02%, 反之以抗性水稻为父本, 杂草稻为母本的异交率分别为0.26%和0.14%。Zhang 等( 2003) 也在田间通过分子和表型数据证实一年内除草剂草铵磷抗性从转基因材料到杂草稻的异交率低于0.3%。宋小玲等( 2005) 对抗草丁膦转基因水稻向杂草稻的抗性基因漂移进行了研究, 发现转基因水稻的花粉在供试的杂草稻柱头上都能正常萌发生长, 花粉管能顺利生长进入杂草稻子房, 结实率较高, 且杂交一代表现出良好的抗性。因此, 抗性基因向杂草稻的漂移而形成“超级杂草”的高风险不能低估。
3 杂草稻的防冶方法
由于杂草稻与伴生栽培稻亲缘关系较近, 在形态生理上具有类似性, 如何有效控制杂草稻是目前的一大难题, 需要栽培、物理、化学和预防等措施综合控制, 以减少杂草稻的发生和危害。
3.1 杂草稻的预防
根据马殿荣[30]等在辽宁省初步考察, 杂草稻多发生在常规稻中, 在杂交稻中还没有发现, 可初步推测,生育期基本一致的落粒杂草稻种子与栽培常规稻混收后, 次年随常规稻一起播种是杂草稻的发生与危害的主要途径, 因此, 控制杂草稻的混入是预防杂草稻的主要措施, 根据杂草稻与伴生栽培稻在形态上的特性差异, 进行人工去除混入的杂草稻植株, 尽可能减少对栽培稻的污染, 虽然费工费时, 但对杂草稻的防除有较好的效果。另外, 根据笔者对杂草稻种子的发芽特性和出苗研究, 能在土壤中越冬出苗的杂草稻种子毕竟是少数。因此, 利用杂交稻每年重新制种的特性, 严格把好杂交稻制种关, 通过种植杂交稻也能起到预防和根治杂草稻的发生。
3.2 杂草稻的控制
杂草稻出苗后难以像其它稻田杂草一样用选择性除草剂来根除, 因此, 对已有杂草稻危害的稻田, 稻田播种前一般进行土壤灌水等处理, 促使土壤中杂草稻种子提早萌发, 再用非选择性除草剂灭杀。稻田土壤尽可能深耕, 减少杂草稻落粒种子的发芽出苗。同时, 还可以通过水稻与其它作物如大豆等轮作来减少杂草稻的发生程度。这些措施可减少落粒杂草稻种子萌发和出苗。通过栽培措施, 如意大利等地选用一些耐淹水发芽的品种, 播种后一直到成熟采用淹水管理来控制杂草稻的发生, 有较好的效果[39]。但这种措施在我国应用有极大的局限性。
另外, 通过转基因技术培育抗除草剂水稻, 也为杂草稻以及顽固杂草的防除带来了灵活性, 并可以减少使用传统除草剂及其替代品转而使用对环境较安全的化合物。如拉丁美洲拟通过引进抗草铵膦水稻和突变育种抗咪唑啉酮类除草剂的水稻, 能有效控制杂草稻和其它杂草, 但其潜在的危害是基因可能从抗性品种流向杂草稻及其它杂草, 因此应该充分考虑对未来环境的潜在影响。
总之, 由于不同杂草稻的生态型差异较大, 杂草稻的变型丰富, 因此在我国, 结合杂草稻生物学特性, 因地制宜研究其综合防治技术, 控制杂草稻的扩散和危害, 实现我国水稻生产的可持续发展将是必要的。