果树抗性生理研究概述

在农业生产中, 经常会遇到不良的环境条件, 如水分缺少或过多,产生旱害或涝害; 温度太低或过高, 就产生寒害( 包括冷害和冻害) 或热害; 土壤中的盐碱成分过多, 就产生盐害或碱害; 工业和交通运输中排放烟雾、污水等, 引起烟害、酸( 雨) 害、污水害及土壤污染等。这些不良的环境称为逆境, 逆境使作物发生各种生理障碍, 这些都是非侵染性的, 不象病虫害会传染, 但也无药可救。
由于发生自然灾害的程度不同, 轻者使作物产量不同程度地降低, 严重时可能颗粒无收。因此研究植物的抗性生理, 了解作物对逆境的生理反应, 为采取有效的措施与自然危害作斗争, 则有重要的理论与实践意义。
在逆境下植物的生理反应是多种多样的, 从生长到发育, 从器官到细胞器, 从酶系统到物质代谢等方面, 都能看到逆境下生理反应的变化。现在从几个主要的生理活动方面, 来讨论一下不同抗性之间,各种生理反应的异同。
1.抗性生理与水分状况
植物对各种环境胁迫的反应中, 水分状况的变化是比较明显的。在冻害、冷害、热害、旱害和病害发生时, 植物的水分状况都有共同的表现。就是植物的吸水量降低, 蒸腾量也减少, 但由于蒸腾仍大于吸水, 植物组织的含水量降低, 持水力增高, 同时发生萎蔫现象。葡萄植株遭受大气的干旱时, 叶片含水量明显降低。玉米幼苗经2℃低温处理12 小时, 叶片含水量降低, 同时出现萎蔫现象[5]。在这些反应中, 只有盐碱伤害是的表现稍有不同, 较低浓度处理或在处理的初期, 植物组织含水量稍有增加, 这是由于离子进入细胞后增加了组织亲水性的的缘故。但是在高浓度的盐分, 或较长时间处理下, 组织含水量也要明显降低。
2.抗性生理与矿质营养
低温与干旱都直接抑制根系的呼吸和吸收作用, 影响水分与矿质离子在体内传导。随着温度的降低和干旱程度加重, 有些元素的缺乏症状也会随之发生。营养物质尤其是碳水化合物的贮备和含糖量增加是植物抗寒和抗旱的重要内因。因此使用施用适当的氮、磷、钾肥及微量元素, 都能增加植物的抗寒性和抗旱性。但如果配合不当, 施氮磷肥过多, 尤其是氮肥过多, 可能造成植株徒长, 影响营养物质的贮备, 因而更容易受到旱害和冻害。
钾肥过多, 会使植物的生长受阻, 可能增加细胞液中营养物质的贮备, 因而也能增加植物的抗性。施用磷酸二氢钾和草木灰可以防干 热风和倒伏。
微量元素硫酸锌、硫酸锰等浸种, 可以提高小麦的抗热性和抗旱性, 能使发芽率和幼苗的干重增加。氯化钙与硅酸钙也能提高小麦的抗逆性, 在大气干旱的条件下, 减少叶片失水率, 增加保水能力, 提高植物的抗旱性与抗盐性。
3.抗性生理与光合作用
在任何一种不良的环境胁迫下, 植物都表现出光和作用速度下降, 同化产物供应减少最后导致产量降低[9]。例如玉米、向日葵、萝卜等不同的植物, 在干旱的条件下, 叶片因为失水而造成生理干旱, 它们的相对光合速率都明显减弱。随着叶片失水量的增多, 气孔关闭, CO2 供应减少, 光合作用不断下降。多年生的木本植物桑树和白杨的光合强度比向日葵和萝卜的下降更为显著, 玉米属于两种植物中间。在盐碱条件下生长的小麦, 叶片光合强度比对照降低36%- 52%;不仅是单位叶面积的光合强度减低, 而且净同化率也随盐分浓度的增加, 成比例的下降。
在淹水条件下, 水稻叶片的光合强度, 比对照降低15%- 60%。二氧化硫处理植物时, 光合强度也明显的降低, 而且随二氧化硫浓度和处理时间的增加, 相应的降低更多。
植物在不同抗性反应中, 都表现出光合强度的下降; 这是由于气孔阻力增加, 光合机构功能受损, 叶绿体结构破坏, 叶绿素含量减少,所以植物的光合强度就会下降。
4.抗性生理与呼吸作用
在植物抗性生理的研究资料中, 呼吸作用的变化趋势, 大体上可以分为三种类型: 一是当植物受到环境胁迫时, 呼吸强度下降; 二是当植物受到环境胁迫时, 呼吸作用先出现短时间的上升而后降低; 三是当植物受到环境胁迫时, 呼吸作用明显增强, 并能维持相当长的时期;植物受害严重接近死亡时, 呼吸作用才会下降。
在冷害和旱害发生的初期, 植物呼吸强度有增强的表现。甘薯块根在零上低温贮藏中, 首先看到呼吸作用的加强, 7- 10 天以后呼吸强度明显下降。水稻在花期发生冷害时, 颖花的呼吸作用, 也是先增强而后降低。
植物遭受干旱时, 随着组织脱水, 植物体内可溶性物质和呼吸基质增加, 因而呼吸作用略有加强。当干旱程度增加, 使可溶性物质减少, 和呼吸基质缺乏时就会明显降低。植物发生病害时, 呼吸作用显著加强, 有时可比对照植株增大10倍以上。但是当病害严重时, 呼吸作用就会降低。
环境胁迫对植物呼吸作用的影响, 除冷害、旱害和病害, 在受害初期有不同程度的增强外, 呼吸作用都是降低的。在氧化磷酸化的作用上, 也表现出解偶联反应, 因之ATP 的形成与能量供应明显降低, 因此就会影响植物的生长。
5.抗性生理与分子生物学
农作物生物技术方面主要研究方向是提高蛋白质的含量, 改良氨基酸组成, 提高作物的抗逆性, 抗细菌、真菌和细菌以及抗虫的能力等方面都取得了很大的进展, 利用植物基因工程技术所获得一系列成果最引人注目, 植物基因工程技术是克隆编码一些特有性状的基因, 并通过生物、物理和化学等方法, 导入到植物细胞, 并通过组织培养育出转基因植物。人们可以在一定范围内开始根据意愿来改造植物某些性状, 从而获得高产、稳产、优质和抗逆性强的品种。
5.1 抗病毒的植物基因工程
1986 年首先获得成功的一项工程, 也是目前应用较广的一种生物技术, 其原理是利用生物技术, 将编码植物病毒的外壳蛋白基因导入到植物细胞中, 并获得转基因植株。
5.2 抗虫的植物基因工程
目前已成功并进入大田应用的是将杀鳞翅目害虫的B.t 毒蛋白基因转入烟草、番茄和棉花等的转基因作物。其原理主要是利用苏云金杆菌中的毒蛋白对害虫有毒杀作用, 从而使用这些杆菌来控制害虫。此项技术的应用不仅可以减少杀虫剂农药的使用及降低农业生产
成本, 并可减少由于使用农药而造成的环境污染。
5.3 抗除草剂的植物基因工程
其原理是利用能抵抗除草剂的基因转移到植物中, 获得抗除草剂植物, 如已获得能抗特定除草剂的一些蔬菜, 油菜、大豆、棉花、烟草等。这些转基因植物在大田生产中如混有一些杂草, 可以通过使用除草剂, 就能有选择性地将杂草杀死而不影响转基因植物的生长发育,从而大大减少劳动力, 并且提高了粮食产量。
5.4 提高抗逆性的植物基因工程
在逆境胁迫下, 植物体内正常的蛋白合成被抑制, 但是发现往往也会被诱导出若干新的蛋白, 即在逆境中出现一些起保护细胞作用的蛋白质。人们将编码这些蛋白质的基因分离出来, 并转化到抗逆能力弱的优良品种中以提高抗逆性。最早发现的就是在高温下诱导出来的热激蛋白(HSP) , 以后相继的发现其他一些逆境也会诱导出一些特异蛋白。在分子水平上进行遗传物质切割、组装的基因工程技术可以克服常规杂交育种所无法解决的两大难题。
在分子生物学日益发展的今天,果树抗性生理已深入到基因工程领域。例如, 在低温胁迫下果树体内正常蛋白质合成受抑制, 但低温中出现一些保护细胞作用的蛋白人们将编码这些蛋白的基因分离出来, 并将其转移到抗寒性差的植物中来提高抗寒性。现已在一些植物上对抗寒基因的筛选表达转化及信号转导等方面进行了大量的研究。但目前转基因工程多限于在模式植物, 如拟南芥中开展, 目前已在烟草、番茄、水稻、玉米中发现DREB 转录因子将抗冻蛋白基因导入郁金香、烟草、油菜、马铃薯、玉米、番茄中的研究也正广泛开展。相信随着分子生物学技术和方法的不断发展, 用基因工程的方法提高包括果树在内的农作物的抗寒性, 必将取得可喜进展具有广泛的实际应用前景。