植物根系分泌的有机酸及其作用

在植物生长过程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些无机离子及有机化合物，这些物质统称为根系分泌物。根系分泌物是近一二十年来世界各国科学家日益重视的研究热点，其中研究最多的是根系分泌物中的有机酸，由此可见其重要性。大量研究表明，在多种环境胁迫条件下，植物可通过调节其自身的生命活动过程来适应环境胁迫。如在缺磷胁迫下，植物可通过增加低分子量有机酸的分泌，促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用，改善其体内磷营养状况，促进生长发育，进而提高作物产量和改善农产品品质。有些研究结果已初步显示出营养胁迫下植物分泌的有机酸的种类和数量与其所处的土壤条件也有着密切的关系。
1 植物根系分泌有机酸的种类
一般情况下，植物根系分泌的有机酸主要包括：甲酸、乙酸、乳酸、苹果酸、琥珀酸、酒石酸、柠檬酸、草酸、麦根酸、番石榴酸等。其中草酸是最简单的二元有机羧酸，是森林土壤中主要的低分子有机酸。除上述有机酸外，根系分泌物中还包括一种具有芳香气味的安息香酸、水杨酸、对羟基苯甲酸、香草酸、香豆酸、阿魏酸、丁香酸等酚类化合物，这些物质被公认为化感物质。
2 影响植物根系分泌有机酸的因素
2.1 植物种类
许多植物已经被鉴定出能分泌有机酸，根系分泌有机酸的分泌量是植物本身的反应特征，植物的种类、遗传特性对根分泌的有机酸有决定性的影响。研究发现：水稻根系分泌物主要成分为酒石酸等，而小麦根系分泌物主要成分为草酸、乙酸和丙酸等。不同作物品种的有机酸分泌量也存在很大差异：如铝胁迫能诱导菜豆、大豆、玉米大量分泌柠檬酸，而水稻、烟草的有机酸分泌量较少。同一作物种类，不同基因型其有机酸分泌量也存在差异：菜豆耐铝基因型（G19842）的柠檬酸分泌量是铝敏感基因型（ZPV）的2～3 倍。
2.2 养分胁迫
植物的营养元素丰缺状况影响根系生长发育，影响叶片的光合作用，也直接影响根系分泌有机酸的种类和数量。大量研究表明：缺磷会诱导豆科作物大量分泌柠檬酸、草酸、苹果酸等；缺钾显著影响玉米根分泌的有机酸组成；缺铁诱导苹果酸和少量的柠檬酸分泌，还能诱导单子叶禾本科植物大量分泌麦根酸类植物铁载体，诱导双子叶植物分泌柠檬酸。
2.3 生长部位
根系的不同部位影响根系分泌物的种类和数量可能是由于根系的不同部位所执行的功能及作用不同。Neumann对白羽扇豆进行了研究，发现缺磷胁迫的状态下，白羽扇豆的分泌物主要是柠檬酸和苹果酸。其中苹果酸的分泌部位是距根尖5mm 的非根毛区，而柠檬酸的分泌部位是逆境形成的簇状排根区。
2.4 土壤类型
生长在石灰性土壤上的白羽扇豆，缺磷胁迫下形成特殊排根，并于排根处分泌大量的柠檬酸，其释放量可达总干物重的15%～23%，柠檬酸活化的磷足以满足羽扇豆自身生长对磷的需要；生长于我国南方酸性土壤上的绿肥植物肥田萝卜，在缺磷胁迫条件下，酒石酸的分泌量比不缺磷条件下增加近10 倍。
除以上所述的影响因素外，还有许多方面的影响，比如机械阻力、根际微生物、土壤水分、通气状况、土壤pH 值和光照条件的影响等[6]。
3 植物根系分泌有机酸的作用
3.1 根系分泌的有机酸对土壤环境的影响
根系分泌物可以改变土壤的pH 值，其主要原因是根系分泌物中含有H+和大量的低分子量有机酸，如乳酸、甲酸、苹果酸、草酸、丙酮酸等。它们增加了土壤中H+的浓度，酸化根际土壤，导致根际土壤pH 值降低。土壤pH 值的降低缓解了土壤环境中重金属污染对植物的影响。
3.2 根系分泌的有机酸对土壤养分有效性的影响
植物根系分泌物中的有机酸类物质能通过电离H+ 酸化土壤环境，或通过交换和还原作用活化或转换土壤中的难溶性养分，从而提高土壤中潜在有效养分的利用率。许多研究认为，在缺磷胁迫下，根分泌的有机酸可通过以下途径活化土壤中的磷素：①有机酸与磷酸根之间竞争络合位点，降低土壤对磷酸根的吸附。②改变吸附剂表面电荷：在可变电荷为主的土壤中，有机酸和土壤中的铁铝氧化物、水化物之间的络合反应可改变这些吸附剂表面的电荷。根际土壤吸附有机酸后，其表面正电荷降低，从而降低土壤对磷酸根的吸附固定，提高了土壤磷的生物有效性。③酸溶解作用：由于植物分泌有机酸，根际pH 值明显降低，促进了难溶性含磷化合物的溶解，提高了磷的生物有效性。如在缺磷的石灰性土壤上，由于白羽扇豆分泌大量的柠檬酸，引起根际土壤酸化，pH 值下降2.7 个单位，从而提高了根际土壤中磷的有效性。④消除土壤磷吸附位点：在石灰性土壤上，低分子量有机酸，如柠檬酸、草酸、苹果酸和酒石酸等能促进CaCO3的溶解；在红壤上有机酸能显著促进红壤Fe2+、Al3+ 的释放，消除大量非晶态的Fe2+、Al3+氧化物及水化氧化物，从而大大降低土壤对磷的吸附。⑤有机酸/有机阴离子与Fe2+、Al3+和Ca2+ 等金属离子间的络合反应，造成含磷化合物的溶解，从而活化土壤中的磷。研究发现，不同有机酸活化石灰性土壤中磷的能力大小的次序为草酸≥柠檬酸＞苹果酸＞酒石酸，而在红壤中这一次序为柠檬酸＞草酸＞酒石酸＞苹果酸[7]。
3.3 根系分泌的有机酸对植物生长的影响
根系分泌的有机酸可以通过对根际难溶性养分的酸化、螯合、离子交换作用及还原作用等提高这些根际土壤养分的有效性，增加了植物对根际养分的吸收，从而促进了植物的生长发育。同时，植物本身分泌的有机酸也可以被植物再吸收利用，促进了植物营养元素的物质循环和能量流动。但在根系分泌的有机酸对植物生长起着有利作用的同时，有些物质会起抑制作用，根分泌物中的酚酸是重要的化感物质。Chou 等发现，水稻连作时，根分泌物中含有大量的酚酸类物质，如对羟基苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、杏仁酸和阿魏酸等，这些物质的大量分泌会抑制水稻根系的正常生长，是造成水稻减产的主要原因。植物根系分泌的化感物质还会作用于环境，影响微生物区系的变化，导致土壤微生物胞内酶、胞外酶比例失调或改变酶的构象。在农业、林业生产上要尽可能地利用化感作用的有益影响，减少和避免化感作用的有害影响。
4 结语
综上所述，植物分泌的有机酸对植物、生物生长以及土壤状况的影响是非常明显的。一方面，根系分泌的有机酸可促进土壤胶体表面吸附养分的解吸，增加难溶性养分的溶解，从而改善根际环境；另一方面，土壤养分的供应水平也影响植物根系的分泌作用，根际土壤养分含量影响植物体内养分的亏缺状态，从而影响植物根系分泌的有机酸的种类和数量。由于根系分泌的有机酸在养分活化、改善根际环境方面具有重要作用，人们对其的研究也表现出极大的兴趣，产生了一系列的研究方法以及定量的评价体系；但土壤条件下，原位收集根系分泌有机酸的研究还值得进一步探讨。另外，对植物根系所分泌的化感物质也应该进一步研究，找出克制化感物质的方法，或者使植物最大限度地少分泌化感物质，对农业生态生产有很大的促进作用。